Грибы хищники

Описание процесса охоты


Грибы-охотники

Процесс хищничества протекает различно в зависимости от строения ловушек.

Так, у многих почвенных грибов в мицелии сформированы ловчие кольца, которыми они пользуются для отлова нематод:

  • как только червь попадает в это кольцо, он начинает активно пытаться оттуда выбраться;
  • с каждым его движением грибной мицелий накрывает его запутанными нитями гифов, покрытыми клейким веществом;
  • от грибного тела к нематоде проникает отросток – инфекционный бульбус;
  • посредством имеющегося на конце бульбуса расширения, хищник растворяет кутикулу, внедряется в тело нематоды и приступает к активному разрастанию в клеточной структуре;
  • в результате грибные гифы заполняют всю полость, и происходит это всего за сутки.

Иные способы охоты (с применением механического способа ловли). К примеру, дактилярия имеет кольцевидные выросты, образованные нитями мицелия. В составе каждого кольца есть по 3 клетки, обладающие повышенной чувствительностью к прикосновению. При попадании в петлю живого организма происходит раздувание колец с увеличением их размеров в 3 раза. Нити туго перетягивают жертву, добиваясь ее гибели, прорастают во внутреннюю полость и постепенно переваривают.

Некоторые хищники ведут охоту в водной среде, преимущественно на амеб, образуя выросты наподобие крючка, выступающего приманкой. Когда живой организм ее заглатывает, то гриб попадает внутрь и приступает к высасыванию и перевариванию жертвы изнутри.

Плотоядные растения, предпочитающие насекомых

Плотоядные растения формируют ловушки из листьев — высокие, полые, похожие на трубки чаши, содержащие смесь кислой воды и поверхностно-активного вещества. Их ловчие листы, привлекающие насекомых, напоминают цветы, которые становятся пурпурно-красными из-за пигмента антоциан, который также отвечает за окраску осенних листьев. Рядом с отверстием в ловушке листья производят сладкий нектар, который привлекает мух, муравьёв, жуков и других насекомых.

Вертикальные стенки ловчего листа изнутри покрыты скользким воском, который помогает жертве соскользнуть в бассейн с водой внизу. Если добыче удаётся выпрыгнуть из бассейна, она ударяется о стенки ловушки и снова падает в воду. Специальный секрет удерживает насекомых на дне, где они медленно перевариваются. Процесс ускоряется при помощи бактерии, которая живёт в этой жижке и производит дополнительные энзимы.

Около тысячи видов подобных растений проживают в болотах на востоке Северной Америки, и в два раза больше их сородичей немного другого семейства в Южной Америке, некоторые из них встречаются в Северной Калифорнии и Орегоне.

Убийца и защитник

На самом деле грибов, поражающих насекомых, очень много. Есть такие, которые убивают бабочек, некоторые уничтожают пауков, другие — жуков. Но существует среди грибов группа, находящаяся с насекомыми в, не побоимся этого слова, чудовищных отношениях. Речь о септобазидиях. Они, как и эмпуза, поражают маленьких насекомых — щитовок. А вот дальше происходит такое, что всякие там чужие или зерги обзавидуются.

• Собственно, за примером далеко ходить не надо. Это модель кликера (щелкуна) из офиса Naughty Dog. Так вот, в реальности грибы вполне могут изувечивать человека до такого состояния. А то и похлеще.

Попав в организм щитовки, спора септобазидия начинает расти

Но делает она это очень медленно и осторожно. Через некоторое время все тело жертвы оказывается буквально пронизано грибницей: масса гриба превышает массу насекомого, но не убивает его, а начинает выделять вещества, привлекающие других щитовок

Через некоторое время септобазидий прорастает ветвистым пологом из еще живого насекомого и формирует большой красивый кокон, который служит… домом для десятков, а иногда и сотен незараженных щитовок. В нем они прячутся от непогоды и хищников.

Гриб защищает свою «паству», но по мере необходимости поражает и «подключает» к грибнице все новых и новых щитовок, чтобы было чем питаться. Представьте себе, если бы на месте щитовок были люди — как бы это выглядело? Вы ходите по разветвленным коридорам здания, но когда дому перестает хватать пищи, он обстреливает вас спорами, и через некоторое время вы начинаете двигаться все медленней, а потом замираете, и из вас начинает расти тело гриба. Но вы все еще живы! А вокруг ходят незараженные люди и сочувственно пожимают плечами: «Ты потерпи, братан, нам же тут тепло, уютно и безопасно. Кто-то же должен кормить этот замечательный домик». Такой вот чудовищный симбиоз.

Как грибы подстерегают свою жертву?

На примере грибов, которые расставляют свои липкие кольца рассмотрим, как же происходит добыча жертвы. И так, гриб разрастаясь устилает почву большим количеством колец из гифов, которые собираются в сеть и окружают грибницу. Как только нематода или другое мелкое животное соприкасается с данным колечком, происходит мгновенное прилипание и кольцо начинает давить свою жертву и спустя несколько секунд в организм проникают гифы, которые пожирают его изнутри. Даже тогда, когда нематоде удалось бежать, то после соприкосновения в ней уже будут гифы, которые с молниеносной скоростью растут и питаются плотью, в результате уже через сутки, от добычи остается только оболочка.

По такому же принципу охотятся грибы и на микроорганизмы, обитающие в водоемах, только в качестве ловушек у них выступают специальные выросты, на которые попадаются жертвы. Через них происходит проникновение гифов внутрь организма, которые его полностью уничтожают.

Довольно-таки известная вешенка также питается микроскопическими червячками. А ловит она их при помощи ядовитого вещества, который вырабатывается придаточными гифами из мицелия. Под воздействием токсинов червь впадает в парализованное состояние и гриб впивается в него и поглощает. Однако нужно отметить, что само плодовое тело гриба не вырабатывает ядовитые вещества и не содержит их.


Микологи рассматривают хищные грибы как особую экологическую подгруппу, поскольку в отсутствие животной пищи, они питаются органикой, усваивая минеральные соединения азота.

Также грибы – охотники представляют интерес, как средство борьбы с вредителями-нематодами.

Прорастая насквозь

Благодаря The Last of Us чуть ли не весь мир узнал про кордицепс — гриб, который паразитирует в муравьях, в буквальном смысле прорастает сквозь их тело и зомбирует несчастных. Но мало кто знает, что внутри самого кордицепса зачастую паразитирует совсем другой гриб, который работает как защитный механизм: когда кордицепса становится слишком много и он угрожает жизни всех муравьев в округе, этот гриб, грубо выражаясь, кастрирует паразита, благодаря чему колонии муравьев почти никогда не погибают полностью.

• Кордицепс, проросший сквозь тарантула.

Но кордицепс далеко не единственный гриб, разрастающийся внутри животных. Куда менее известны эмпузы (они же — энтомофторы). За смешным названием скрывается настоящий убийца двукрылых насекомых. Споры этих грибов в буквальном смысле выстреливают из плодового тела, когда рядом оказывается, скажем, муха. «Живые пули» вылетают на расстояние до метра, притом что саму эмпузу едва можно разглядеть.

После этого споры прорастают, в теле мухи формируется полноценная грибница, которая через некоторое время выбрасывает на поверхность мушиного тела плодовые тела.

В этот момент поведение мухи меняется. Ее начинает пошатывать, как пьяную, несколько часов она еще ползает, но потом обессиленно падает на землю и умирает. Через некоторое время на запах разлагающейся плоти слетаются другие мухи, которые тут же «расстреливаются» новой порцией спор. В регионах, где эмпуз особенно много, популяция мух сокращается.

• И эта «красота» тоже результат атаки гриба на насекомое.

Казалось бы, ну и черт с ними, с мухами, ерунда какая? Вот только насекомые — важнейшие участники пищевых цепочек. Не хватает мух — сокращается число птиц. Уменьшается число птиц — увеличивается число насекомых-паразитов, которых не поражают эмпузы… А потом агрономы удивляются, почему целые регионы остаются без урожая.

Исследователи так до конца и не выяснили, как плодовые тела эмпуз «узнают», в какой момент им взорваться. Мало того, что это происходит только тогда, когда рядом проползает муха, так еще и не абы какая, а строго определенного вида. Обычно один вид эмпуз поражает лишь два-три вида двукрылых насекомых. Понятно, что в распознавании жертвы как-то задействованы химические вещества, но вот какие и как именно они работают — пока загадка.

Пузырчатка

Более двухсот видов рода Utricularia обитают в небольших пресных водоёмах и в болотистых почвах на всех континентах, кроме Антарктики. И все из них плотоядные. Эти растения одни из немногих, у кого не выделяют стебель, листья, а есть только цветок и пузырь-ловушка. Такой механизм присутствует только у этого вида растений.

Пузырь создаёт некий вакуум, выкачивая жидкость изнутри наружу путём сокращения стенок. Ловушка запечатывается липкой слизью, которая не даёт воде проникать внутрь. Эта слизь содержит углеводы, которые и привлекают добычу.

Когда маленький рачок или любая другая подходящая добыча касается волосков хищника, «рот» открывается и растение засасывает воду вместе с жертвой. Всё это происходит молниеносно, примерно за 0,001 секунды. Ловушка мгновенно запечатывается, остатки воды растение выплёвывает и спокойно переваривает добычу.

Жирянка

Насекомые в поисках воды садятся на блестящие капли секрета жирянки и прилипают намертво

Растение жирянка рода Pinguicula использует механизм привлечения добычи как у липкой ленты для мух: на поверхности листьев расположены железы, похожие на волоски, которые выделяют сверкающие капли слизи. Эти капли привлекают насекомых, которые ищут воду.

Насекомые садятся на лист и прилипают. Попытки насекомого выбраться создают вибрацию, и лист потихоньку сворачивается, поглощая добычу и выделяя больше слизи. Затем специальные железы выделяют энзимы для переваривания жертвы. Продукты процесса пищеварения всасываются внутрь растения через отверстия в поверхности листа. Такие отверстия несвойственны растениям, благодаря им жирянки восприимчивы к обезвоживанию.


Их яркоокрашенные цветы со сладким нектаром внутри расположены на верхушке стебля, поэтому опылители не попадают в ловушку из листьев, которая находится ближе к земле, чтобы привлекать мошек, комаров и других насекомых.

Практическое применение

При выращивании овощей и шампиньонов используют биопрепараты, полученные на основе мицелия и спор грибов. Их сочетают с такими субстратами:

  • кукурузной сечкой;
  • компостами с содержанием соломы и навоза;
  • смесями торфа и соломы и т. д.

Биопрепарат в сухом виде отлично зарекомендовал себя при уходе за огурцами. Его используют перед посевом и через 2-4 недели после него, заделывая в почву. Дозировка – 300 г/м². Эффективно применять смесь при окучивании кустов. В таком же количестве средство используют для шампиньонов. Его вносят в лунку, высевая сверху мицелий.

Хищные грибы в составе биопрепарата положительно влияют на сохранность урожая. Одноразовое применение средства снижает количество нематод на 30-35%. При выращивании рассады периодическое использование позволяет убить до 30%.

Хищные грибы друзья человека

Особенности и классификация хищных грибов Хищные грибы в микологии относили сначала к сапротрофам. Позднее стали выделять в отдельную группу. Хищный образ жизни, как считается в микологии, у этих грибов появился в глубокой древности. На это указывает то, что у представителей несовершенных грибов наблюдаются наиболее сложные ловчие приспособления. Вегетативный мицелий хищных грибов состоит из ветвящихся гиф, имеющих размер 5-8 мкм. Хламидоспоры и конидии грибов-хищников расположены на вертикально стоящих конидиепосцах разнообразного строения. Пищей хищных грибов являются нематоды — простейшие беспозвоночные и их личинки, реже грибы ловят амеб или других мелких беспозвоночных. Соответственно можно классифицировать хищные грибы в зависимости от их добычи.

Ловчий аппарат хищного гриба Грибы-хищники можно классифицировать по типу ловушек. Первый тип ловушек — выросты гиф, покрытые клейким веществом. Второй тип ловушек — овальные или шаровидные клейкие головки, сидящие на веточках мицелия. Третий тип ловушек — клейкие сети, состоящие из большого числа колец. Такая ловушка образуется в результате обильного ветвления гиф. Например, подобные сети имеет Артроботрис малоспоровый. В такие ловушки-сети попадают нематоды и улавливаются ими. Гифы гриба, имеющего сеть-ловушку, растворяют кутикулу обездвиженной нематоды, а также проникают в ее тело. Этот процесс поедания нематоды грибом длится примерно сутки. Крупная нематода может оборвать сеть и уползти, но она погибает, так как гифы гриба проникают в тело беспозвоночного, что приводит к его гибели. Четвертый тип ловушки — механическая ловушка, в которой жертва сдавливается вследствие увеличения объема клеток и погибает. Внутренняя поверхность специальных ловчих клеток является чувствительной к прикосновению попавшего в нее животного и быстро реагирует, увеличиваясь в объеме и почти полностью закрывая просвет кольца. Примером гриба с подобной ловушкой является Дактилярия белоснежная. Образование ловушки может быть простимулировано присутствием нематоды или продуктов ее обмена. Также ловчие кольца формируются если грибу не хватает питания или воды. Хищные грибы предположительно выделяют токсины.

Хищные грибы в царстве грибов Хищные грибы распространены по всему земному шару, широко распространены во всех климатических зонах. Большинство представителей этой группы — несовершенные грибы (гифомицеты). К грибам-хищникам относятся также Зигомицеты и некоторые Хитридиомицеты. Хищные грибы произрастают на мхах и в водоемах, в ризосфере и на корнях растений. К хищным грибам относятся несовершенные грибы родов Артроботрис, Дактилярия, Монакропориум, Тридентария, Трипоспормна.

Для борьбы с нематодами при выращивании овощных культур и шампиньонов были разработаны методы применения биопрепаратов (предварительное название — «нематофагоцид»), представляющих собой массу мицелия и спор в сочетании питательными субстратами: кукурузной сечкой, соломисто-навозных компостов и гранул, смеси торфа с соломой, подсолнечной лузгой и т. д. Биопрепарат получают в два этапа. Сначала на зерне или питательной среде с добавлением агар-агара в колбах выращивается маточная культура. Затем её используют для засева субстрата в 2–3-литровых стеклянных банках. К примеру, при выращивании огурцов высушенный биопрепарат соломисто-навозного компоста вносится дважды по 300 г/м2 (при низкой влажности, например, 58–60 % доза увеличивается втрое). Перед посевом семян биопрепарат равномерно распределяют по поверхности которую затем перекапывают на 15–20 см. При повторном внесении (через 15–35 дней) биопрепарат заделывают в почву на глубину 10–15 см. В той же дозе смесь компоста и гриба можно применять при окучивании, т. е. засыпании нижней части стебля. Этот приём стимулирует образование придаточных корней и продлевает срок жизни растения. Если препарат готовят на подсолнечной лузге, технология внесения в почву иная: первый раз вносят за две недели до посадки рассады в дозе 100–150 г/м2, второй — 5–10 г в лунке во время посадки. Можно вносить биопрепарат и под развивающиеся растения. В этом случае его заделывают в борозды из расчёта 100–150 г/м2.

Существующие грибы-хищники

В природе существуют грибы хищники, которые питаются мелкими живыми организмами. Насчитывают около 200 видов ныне существующих таких представителей царства Грибы. Они способны нападать, поедать и даже переваривать почвенных нематод. Используют для этого специальные приспособления в своем строении, которые отличаются рядом особенностей от остальных гифов мицелия. Хорошо приспосабливаются к условиям окружающей среды.

Характеристика

Все началось с того, что в XIX веке русские ученые М. С. Воронин и Н. В. Сорокин, проводя исследования фактически параллельно, заметили на мицелии некоторых видов грибов кольца – только для чего, оставалось неизвестным вплоть до 1888 г. В этом году немецкий ученый Ф.В. Цопф проведя ряд исследований, установил, что служат эти непонятные образования для ловли микроскопически мелких почвенных червей нематод. Остатки представителей вида были обнаружены в янтаре.

Сейчас хищные грибы выделены в отдельную экологическую группу. Раньше они принадлежали к сапротрофам. Этот факт объясняется тем, что если не было возможности поживиться живыми организмами, они могут питаться и мертвой органикой.

Вегетативный мицелий хищных грибов состоит обычно из ветвящихся септированных гиф толщиной не более 5-8 мкм. В старых гифах нередко формируются хламидоспоры. На мицелии развиваются ловушки различного строения. Часто хищные грибы захватывают в свои ловушки животных, значительно крупнее по сравнению с охотником.

Кроме нематод, грибы охотятся на амеб или других мелких беспозвоночных, но такие виды встречаются реже. Пищей могут выступать микроорганизмы типа коловратки, небольшие ракообразные и круглые черви. Хищник сначала убивает жертву, а потом поглощает питательные вещества, самые ценные из которых – азот и фосфор, необходимые для нормальной жизнедеятельности. Отличаются от паразитирующих видов тем, что не селятся на других организмах.

Разновидности

Грибы разделяют на группы, в зависимости от приспособлений для ловли мелких животных:

  • ветвящиеся гифы с клейким веществом – выступы образуются у видов, растущих в водоемах;
  • липкие округлые головки на мицелии;
  • клейкая сетка, появившаяся в результате ветвления гиф в виде колец – растворяет кутикулу нематод, проникает в их плоть;
  • механическая ловушка – клетки мицелия увеличиваются, просвет кольца закрывается, жертва сдавливается, что приводит к ее гибели.

Примеры

Хищные грибы в большинстве случаев – это в большинстве своем представители несовершенных видов, которые объединяют в группу под названием Гифомицеты, а также Зигомицеты и некоторые Хитридиомицеты, представители других таксономических групп. К ним относят:

  • Артроботрис;
  • Дактилярия;
  • Монакропориум;
  • Тридентария;
  • Трипоспорина.

Вешенка питается бактериями

Орбилия: она растет в гниющей древесине. Напоминает красные пуговицы. Ее гифы внедряются в почву, чтобы охотиться. Некоторые шампиньоны также имеют такую способность.

Вешенка обыкновенная: произрастает на древесине, которая не может обеспечить ее необходимым количеством азота. Вид съедобный. Его мицелии образовывают гифы, выделяющие токсин остеарин. Он имеет паралитическое действие на нематод (круглых почвенных червей), родственников дождевых червей – энхитреид, панцирных клещей.

Артроботрис насекомоядный: обитает на поверхности суши, приспособился к улавливанию представителей ногохвосток, или коллембол при помощи ловушки, способной захватить насекомое.

При выращивании овощей и шампиньонов используют биопрепараты, полученные на основе мицелия и спор грибов. Их сочетают с такими субстратами:

  • кукурузной сечкой;
  • компостами с содержанием соломы и навоза;
  • смесями торфа и соломы и т. д.

Биопрепарат в сухом виде отлично зарекомендовал себя при уходе за огурцами. Его используют перед посевом и через 2-4 недели после него, заделывая в почву. Дозировка – 300 г/м². Эффективно применять смесь при окучивании кустов. В таком же количестве средство используют для шампиньонов. Его вносят в лунку, высевая сверху мицелий.


Хищные грибы в составе биопрепарата положительно влияют на сохранность урожая. Одноразовое применение средства снижает количество нематод на 30-35%. При выращивании рассады периодическое использование позволяет убить до 30%.

Покоряя планету

Но напугать грибы способны не только своими хищническими замашками и заболеваниями, но и масштабом… Обычно, когда речь заходит о самых гигантских существах на Земле, то вспоминают огромных крокодилов, бегемотов, слонов. Кто-то обязательно назовет кашалота или голубого кита — еще бы, почти 40 метров длины и 200 тонн живой плоти. Самые подкованные вспомнят, что растения тоже живые организмы, а какая-нибудь секвойя высотой под 120 метров весит около 8000 тонн. То есть как 40 самых больших китов.

• Тот самый кордицепс, выросший прямо из головы муравья.

Но даже самая большая секвойя — малютка по сравнению с самым огромным организмом на планете Земля. И организм этот — темный опенок! Понимаем ваше недоумение, поэтому отвлечемся на небольшой грибной ликбез. То, что мы обычно называем грибами и собираем в лукошко, на самом деле лишь плодовые тела, которые нужны грибу для полового размножения. А образует эти плодовые тела — грибница, она и является, по сути, грибом, а вовсе не ножки со шляпками.

И вот как раз грибница может быть просто гигантской. Даже всякие там сыроежки, белые и лисички разрастаются порой под землей на десятки и даже сотни метров. Грибница представляет собой единую, генетически однообразную систему. Так что, срезая какой-нибудь подосиновик на опушке леса и где-нибудь в глухой чаще, вы, может статься, имеете дело с частями одного и того же гриба.

Так вот! Грибница темного опенка, растущего в одном из орегонских лесов, простирается почти на 900 гектаров… И это все — еще раз повторимся, чтобы вы прониклись, — один-единственный живой организм! К слову, очень вкусный, но не такой уж безвредный: грибница темного опенка не дает расти другим видам грибов и умело присасывается к корням деревьев, выпивая из них соки.

• Подосиновик, снятый во время поездки на Соловецкие острова. Выглядит очень мирно, но кто знает — не вынашивает ли он планы по захвату нашей с вами планеты.

Если переводить на массу, то получится не так уж много: по прикидкам ученых, вес всей грибницы едва достигает 1000 тонн (то есть как пять синих китов или одна восьмая крупной секвойи). Но каков размах!

Если же говорить о самых крупных плодовых телах грибов, то тут несомненные лидеры — всем нам известные дождевики. Те самые смешные белые шарики, которые в спелом состоянии можно раздавить ногой, после чего полетит коричневая пыль. Самое крупное из достоверно зарегистрированных плодовых тел дождевика имело диаметр два с половиной метра (гриб был выше человеческого роста!) и весило около двадцати килограммов. На такой шарик не то что не наступишь — на него забраться-то непросто.

Как охотятся хищные грибы?

В почве грибы размещают свои липкие кольца. Кольца улавливают малейшие движения червей нематод. Множество колец образует сеть, окружающую грибницу. Стоит только червяку коснуться колечка, как он прилипнет. Кольцо моментально сдавливает жертву. Для этого требуется всего несколько десятых долей секунды! В добычу проникают гифы.

Даже если червь и вырвется из опасных сетей, то у него нет шанса выжить. Попавшие в тело жертвы гифы быстро растут и полностью заполняют тело червя. Через 24 часа от червя остается только оболочка. Грибница появляется на другом месте, раскидывает свои сети и терпеливо поджидает новую жертву.

В воде грибы охотятся на коловраток, амеб и на других микроскопических обитателей водоемов. У грибов появляются короткие выросты, предназначенные для приманки. Если жертва схватит такой вырост, то моментально в нее вонзаются гифы и полностью высасывают.

Гриб вешенка не пропускает возможности скушать зазевавшегося червячка. Этот гриб создал свой способ охоты. Мицелий гриба выпускает придаточные гифы. Гифы вырабатывают ядовитый токсин. Этот яд парализует червей.

Чувствительные гифы моментально находят парализованную жертву и впиваются в нее. Далее вешенка переваривает свою добычу. Ученые утверждают, что в плодовом теле вешенки токсин не вырабатывается.

Что с себя представляют такие грибы?

Хищными называют представителей рода грибов, которые ловят и умерщвляют представителей животного мира, конечно же речь идет и их миниатюрных видах. Данные грибы отнесены в специальную экологическую группу, которую микология выделила по способу питания. Также хищники могут относится и в сапротрофам, поскольку при отсутствии возможности поживится животными организмами, вполне удовлетворяются мертвой органикой.

Хищные грибы еще называют охотниками, ведь для того чтобы поймать добычу им предстоит совершить определенные манипуляции. Есть грибы. Которые могут стрелять своими спорами для поражения жертвы, при этом дальность полета составляет один метр. Попадая в организм, спора начинает прорастать и питаться ним.

Но это еще не все, существуют и другие виды охоты грибов, по которым их и классифицируют. Среди них можно отметить:

  • Monacrosporium ellipsosporum, у которых имеются круглые головки с клейким веществом на мицелии, которыми они и захватывают свою добычу;
  • Arthrobotrys perpasta, Monacrosporium cionopagum – у них ловчий аппарат представлен липкими разветвленными гифами;
  • Артроботрис малоспоровый обладает ловушкой в виде клейкой сети, которая получается в результате кольцеобразного разветвления гиф;
  • Дактилярия белоснежная имеет механическое приспособления для захвата жертвы, при помощи которого микроорганизм обхватывается, сжимается, в результате чего погибает и становится питанием для гриба.

Хищные грибы, впрочем, как и другие представители данного обширного рода, молниеносно приспосабливаются к любым изменениям в окружающей среде. Исходя из этого вполне обоснованным является тот факт, что они существовали еще с доисторических времен, правда с тех пор не один раз эволюционировали и изменялись, тоесть приспосабливались.

Сегодня грибы-охотники распространены по всему миру, они прекрасно приспособились к любым климатическим зонам. К хищникам относят прежде всего представителей несовершенных грибов.


С этим читают